نحوه انتقال ویروس های بیماریزای گیاهی توسط ناقلین
انتقال ویروس ها توسط ناقلین:
ویروسها توان نفوذ به سطح کوتیکولی میزبان سالم را به تنهائی دارا نیستند و همواره دیواره سلولزی سلول مانع نفوذ آنها به درون بافت میزبان می گردد. از اینرو جهت حفظ بقاء خود در طول دوران تکاملی به صورتی سازگاری پیدا کرده اند تا همراه با سایر مکانیزمهای کمکی به درون بافت گیاهان نفوذ کنند. نفوذ آنها می تواند از طریق تماس بین گیاهان آلوده، ایجاد زخم در پیکره گیاه از طرق مختلف همچون زخمهای شیمیایی و مکانیکی، از طریق بند پایان و بی مهره گان، از طریق پیوند و اندامهای رویشی، از طریق بذر و احتمالاً برخی روشهای مختلف دیگر که هنوز ناشناخته اند به درون گیاه میزبان گیاه خود نفوذ می کنند.
اما مهمترین دلیل بررسی این روشهای انتقال توسط دانشمندان، اول شناخت هر چه بیشتری بیولوژی ویروس و در وحله بعد ارائه روشهای کنترل مناسب ویروسها از طریق دخالت در طرق انتقال آنها است.
از 22 شاخه از بی مهره گان تنها سه عضو از آنها هستند که از برگ گیاهان تغذیه می کنند و از این 3 شاخه، تنها دو شاخه Nematoda , Arthropdoa حاوی ناقلین ویروسها هستند.
از سه زیر شاخه موجود برای Arthropoda، در زیر شاخه uniramia یک عدد و در زیر شاخه Hexapoda (Insecta) سه عدد، بند پا وجود دارد که قادر است از بافت سبز گیاهان تغذیه کند. یک رده از crustacean یعنی Arachnida، دارای اعضاء تغذیه کننده از بافت سبز گیاهان هستند. همه این گروه ها دارای ناقلین ویروسها هستند.
A – Insecta:
از بین 29 راسته از حشرات 9 عدد از آنها از بافت سبز گیاهان تغذیه می کنند که احتمال وجود ناقلین ویروسی در بین آنها نیز هستن، این راسته ها به شرح زیر هستند:
1 – Collembola: اینها دارای قطعات دهانی جونده هستند و برخی از آنها نیز از بافت سبز برگهای گیاهان تغذیه می کنند. تعداد ناقلین ویروس موجود 05)
2 – orthopetra: دارای قطعات دهانی جونده هستند و برخی از آنها از بافت سبز برگهای گیاهان تغذیه می کنند. تعدادناقلین ویروسی موجود در این راسته (27)
3 – Dermaptera: حشرات با قطعات دهانی جونده هستند. (1)
4 – Coleoptera: دارای قطعات دهانی جونده، تعداد گونه های ناقل ویروس (61)
5 – Lepidoptera: دارای قطعات دهانی جونده، لاروها زا بافت سبز گیاه تغذیه می کند. تعداد گونه های ناقل (2)
7 – Hymenoptera: لاروها دارای توان جوندگی هستند. تعداد گونه های ناقل (5)
8 – (Thrips) thysanoptera: برخی از اعضاء این راسته دارای قطعات دهانی ساینده – مکنده هستند. حشرات این راسته به تعداد 10 عدد، توان انتقال دسته مهمی از ویروسها را دارا هستند.
9 – Hemiptera: از طریق قطعات دهانی مکنده از بافت سبز برگها تغذیه می کنند. در این گروه دو زیر راسته وجود دارد که توان انتقال ویروسها را دارند. 1 – زیر راسته Heteroptera خانواده های Piesmatidue m Myridae (تقریباً 4 عدد) 2 – زیر راسته Homoptera، تعداد 292 گونه ناقل ویروس هستند.
B – Arachnida:
از تعداد 12 راسته موجوددر این تنها یک راسته Acori (کنه ها) از توان تغذیه و زندگی بر روی بافت های سبز میزبان برخوردار هستند. راسته Acori دارای چهار خانواده Eriophyidae, Tarsonemidae m Tetranychidae و Acaridae می باشد. ناقلین ویروس در سومین و احتمالاً اولین خانواده وجود دارند.
C – Nemata:
تعداد 10 راسته از نماتدها وجود دارند. غالب نماتدهای پارازیت گیاهی متعلق به Tylenchida هستند ولی هیچکدام از اعضاء آن تاکنون به عنوان ناقلین ویروسها شناخته نشده اند و ناقلین شناخته شده ویروسها متعلق به Dorylaimida هستند.
- (APHIDIDAE) APHIDS
در میان حشرات، شته ها به گونه ای تکامل پیدا کرده اند تا از گیاهان به عنوان منابع غذایی به بهترین وجه ممکن تغذیه کنند، خصوصاً در نواحی معتدل. بنابراین تعجب آور نیست اگر مشاهده می گردد که مهمترین گروه از حشرات ناقل ویروسها، شته ها هستند.
در نواحی با آب و هوای معتدل شته ها مدام بین میزبان اولیه و ثانویه خود جا به جا می شوند. برخی نیز امکان دارد تمام چرخه زندگی خود را بر روی یک میزبان کامل کنند و در این حالت امکان دارد که شته های تک چرخه، دوره زندگی خود را بر روی چند گونه مختلف گیاهی کامل کند. myzus persicae، یکی از گونه های مهم شته می باشد که دارای میزبانهای ثانویه متفاوتی در بین 50 خانواده گیاهی است.
رفتار تغذیه ای شته:
جنبه های فیزیکی و شیمیایی گیاه تاثیرات بارزی را بر روی رفتار تغذیه ای شته ناقل می گذارد. به عنوان مثال مقاومت گیاهBrassica بهBreviocoryne brassica نشان دهنده آن است که این مقاومت به واسطه وضعیت فیزیکی موم (WAX) موجود بر روی سطح برگ بوجود می آید. تراکم کرک ها (trichomes) بر روی برگ های سویا رفتار بروب کنندگی چندین گونه شته را تحت تاثیر قرار داده است.
آزمایشات نشان داده است که پراکنش ویروس موزائیک سویا در مزرعه دارای یک رابطه منفی با تراکم کرک های موجود بر روی برگ ها است. ترکیبات و بوهای خاص شیمیایی گونه های مختلف گیاهی می تواند اثرات مختلف جذب کنندگی و یا دفع کنندگی بر روی حشرات داشته باشد.
در مطالعات آزمایشگاهی مربوط به بررسی انتقال از طریق ناقل، گیاهان امکان دارد بای سه منظور مورد استفاده قرار گیرند. (1) برای پرورش شته ها (2) برای تولید مواد گیاهی آلوده به ویروس (3) برای تهیه گیاهان سالم جهت بررسی توان آلوده کنندگی یک شته. گونه و یا رقم گیاهیکه به منظور منبع ویروسی و یا عاری از ویروس به کار می رود بر روی توان انتقال تاثیر گذار است.
لازم به توضیح است که غلظت ویروس در منبع ویروسی (گیاهیکه به طور سیتمیک آلوده شده است) متفاوت است و از آنجائیکه با گذشت زمان این غلظت تغییر می کند. لذا توان انتقال آن ویروس خاص نیز توسط شته با گذشت زمان تغییر خواهد کرد.
شرایط محیطی: شرایط محیطی به خصوص؛ حرارت، رطوبت و باد می تواند بر روی میزان تغذیه شته و حرکت آن تاثیر گذار باشد. به عنوان مثال توان انتقال ویروس کوتولگی نارنگی SDV و نیز کسب آن توسط شته در درجه حرارتهای °C20-22 بیشتر است از زمانیکه درجه حرارت هوا °C11-10 است. رطوبت بالا عامل بسیار مهمی در انتقال عوامل ویروسی y و پیچیدگی برگ سیب زمینی توسط شته است. کیفیت نور بر روی انتقال دولوتئوویروس در گوجه فرنگی تاثیر داشته است و نیز بر روی بهبود ویروسهای قابل انتقال توسط شته Myzus persicae در گیاهان تاثیر گذار بوده است. (Singh etal , 1988) (Thomas etal, 1988)
روابط شته با ناقل:
انتقال ناپایا: Non-persistent transmission
بواسطه اینکه این طریق انتقال از لحاظ اقتصادی بسیار خسارت زا و زیان بار برای محصولات کشاورزی بوده است، لذا ظرف 70 سال گذشته در شرایط آزمایشگاهی این روش به کرات مورد بررسی قرار گرفته است. برخی نکات در ارتباط با این نوع انتقال به شرح زیر است:
1 – زمان تغذیه کسبی برای دریافت ویروس توسط شته از منبع گیاهی آلوده، از چند ثانیه تا چند دقیقه می باشد و بدون وجود هیچگونه زمان بارداری، ویروس از طریق تغذیه دهندگی به مدت چند ثانیه تا چند دقیقه انتقال پیدا می کند.
2 – دوام ویروس در بدن شته ناقل کم بوده و بدون تغذیه کسبی مجدد و با تغذیه های بعدی شته از منابع سالم گیاهی توان انتقال از دست می رود.
3 – ویروس در بدن ناقل وارد نمی شود (وارد دستگاه گوارشی تا ناحیه پیش معده می گردد) کاربرد لفظ stylet borne برای این دسته از ویروسها غلط بوده و در حال حاضر دیگر به کار نمی رود زیرا ویروس تا ناحیه معده نیز پیش می رود. (foregut)
4 – قبل از تغذیه کسبی توسط شته، شته چند بار گیاه میزبان را تست می کند و رفتار probing شته ناقل در افزایش راندمان انتقال نقش دارد.
5 – گرسنگی قبل از تغذیه کسبی در افزایش راندمان انتقال نقش دارد.
5 – افزایش مدت زمان تغذیه کسبی و یا دهندگی که با نفوذ بیشتر استایلیت شته به بافتهای مزوفیل و سپس آوندی همراه است در این طریق انتقال راندمان انتقال را کاهش می دهد. مدت زمانهای مذکور بستگی به شرایط محیطی دارد.
7 – در این نوع از انتقال حضور پوشش پروتئینی، ویروسهائیکه به عنوان کمکی خوانده می شوند در افزایش راندمان و نیز توان انتقال دخالت دارند.
8 – عمده این دسته از ویروسها به بافتهای اپیدمی و نهایت مزوفیل محدود هستند و غالباً (و نه همیشه) تولید علامت موزائیک در میزبان می کنند.
9 – در این نوع از انتقال علی رغم اینکه درجه خاصی از اختصاصیت بین ناقل و ویروس دیده می شود ولی این میزان از اختصاصیت برخلاف روشهای پایا و نیمه پایا، زیاد نیست.
10 – ویروس به هیچ وجه در بدن ناقل خود تکثیر پیدا نمی کند. عمده مکان استقرار ویروس در ناحیه نوک استایلت می باشد و انتقال ویروس از طریق شستشوی ساده ویروس صورت می پذیرد.
انتقال نیمه پایا Semi-persistent:
این روش انتقال حالتی بین ناپایا و روش انتقال پایا است. مهمترین گروههای ویروسی که برای این نوع از روش انتقال مشهور هستند caulimovirus ها و کلستروویروس Closterovirus ها هستند. در این عده از ویروسها موارد زیر به اثبات رسیده است.
1- زمان تغذیه کسبی بین چند دقیقه تا چند ساعت طول می کشد.
2- زمان کمون Retention time تا چند ساعت طول می کشد.
3- زمان تغذیه دهندگی بین چند دقیقه تا چند ساعت طول می کشد.
4- ویروس مشخصاً در ناحیه پیش معده forgut وارد می شود.
5- فاکتورهای کمک کننده (HC[1]) در انتقال ویروسها نقش دارد.
6- تکثیر ویروس در بدن ناقل صورت نمی پذیرد و از نسلی به نسل بعد نیز انتقال پیدا نمی کند و پوست اندازی حشره موجب حذف ویروس از بدن آن می گردد.
5 جنس از ویروسهای گیاهی تا به حال شناخته شده اند که از این طریق انتقال پیدا می کنند. از بین ویروسهای زردی چغندر BYV و تریستزا CTV که جزو کلستروویروسها هستند محدود به آوند آبکش هستند ولی Caulimovirus ها در اکثر تیپ های سلولی یافت می شوند.
انتقال دو وجهی Biomodal transmission:
مطالعات حاکی از آن است که برخی از ویروسها از قابلیت انتقال ناپایا و نیمه پایا توسط یک گونه از شته برخوردار هستند. به این طریق انتقال، انتقال دو وجهی گفته می شود. به هر حال کاربرد این لفظ از مدل انتقال در حال حاضر مورد بررسی است و دانشمندان مختلف معتقد هستند که جنبه های مولکولی متفاوت بروز دهنده این حالت هستند و فعلاً تا روشن نشدن حقایق مولکولی این مدل انتقال نباید از این عبارت استفاده کرد.
انتقال پایا Persistent transmission:
ویروسهائیکه به روش پایا انتقال پیدا می کنند به دو گروه طبقه بندی می شوند:
1 – پایای غیر تکثیری ولی گردشی Persistent circulative
2 – پاپای تکثیری و گردشی Persistent propagative
در روش انتقال اول (پاپای گردشی)؛ ویروس پس از وارد شدن به درون بدن شته از پیش معده عبور کرده به بخش جلویی روده میانی رسیده و از آنجا به بخش عقبی روده میانی و سپس به hind gut می رسد و بدون اینکه سلولهای روده عقبی را آلوده کند از این ناحیه عبور کرده و وارد سلولهای خونی می گردد، همراه با سلولهای خون به غدد بزاقی کمکی حرکت کرده و از آنجا به بزاق حشره وارد می گردد و انتقال پیدا می کند. از آنجائیکه در این روش از انتقال تکثیر ویروس در بدن شته صورت نمی پذیرد، لذا طول دوره کمون کم است در روش ا نتقال تکثیری، به مانند روش گردشی این مسیر طی می گردد با چند تفاوت
1 – اول آنکه ویروس در تمام قسمتهای بدن میزبان تکثیر پیدا می کند و لذا توان ورود به تمام قسمتهای اندام ناقل را دارد. 2 – از آنجائیکه می تواند ویروس وارد دستگاه تولید مثل جنسی حشره گردد، لذا انتقال از طریق تخم نیز در روش پایای تکثیری propagative وجود دارد به این نوع انتقال، transovorial گفته می شود و لذا ویروس به نتایج ناقل دسترسی پیدا می کند 3 – از آنجائیکه ویروس در بدن ناقل خود تکثیر پیدا می کند طول زمان کمون ویروس Retention time (زمان بارداری یا کمون)، ویروس نسبت به روش گردشی بیشتر است. برای روش گردشی این زمان از چند روز تا چند هفته می باشد ولی برای روش انتقال پایای تکثیری این زمان از چند هفته تا چند ماه است. 4 – از آنجائیکه ویروس در روش انتقال تکثیری در بدن ناقل خود تکثیر پیدا می کند سپس امکان آلوده شدن سلولهای روده – ماهیچه و خون ناقل وجود دارد از اینرو امکان دارد تا طول عمر حشره ناقل کاهش پیدا کند البته در برخی موارد نیز عکس آن دیده شده است.
- لینک منبع
تاریخ: یکشنبه , 04 مهر 1400 (05:59)
- گزارش تخلف مطلب